КОШКИН ДОМ. Генетика кошек (научные данные)

Клетки, хромосомы и гены

Что же все-таки делает кошку кошкой? Сравните:

• двухкилограммовые Девон Рексы и 15-тикилограммовые Мэйнкуны
• маленькие висячие ушки шотландской кошки и огромные уши Балинезийской
• 15-тисантиметровая шерсть персов и голые сфинксы
• абсолютно черные Бомбейские кошки и белоснежная Турецкая Ангора
• однотонные и с самыми невероятными рисунками

Казалось бы, все это представители совершенно разных животных. Однако, не смотря на такое великое множество различий, кошка всегда выглядит как кошка.

Впечатление от разнообразия кошек меркнет, однако, в сравнении с другими домашними животными, например, с собаками. Некоторые из них весьма отдаленно напоминают собаку. Ответ на вопрос, почему же кошкам удается сопротивляться большим изменениям в облике, пытается дать генетика.

В первой части мы покажем, как протекала эволюция к Европейской дикой кошке от Африканской, которая и является прародителем современных домашних кошек. Мы рассмотрим механизм наследования признаков, используя который, заводчики развивают существующие, и выводят новые породы.

Кошки, подобно человеку - многоклеточные организмы: это значит, что их тело состоит из клеток, огромного множества клеток. В отличие от примитивных существ, тело кошки не просто колония клеток, а организованные клеточные участки, каждый из которых выполняет свою специфическую задачу. Один из типов клеток, выполняет задачу передачи генетического кода родителей следующему поколению. Это один из самых интересных процессов в природе.

Клетки кошек, за некоторым исключением, покрыты мембраной (наподобие кожи), внутри которой находится цитоплазма (собственно тело клетки) содержащая специализированные органеллы (organelles), выполняющие задачи клетки, и ядро клетки. Ядро клетки содержит всю генетическую информацию о животном.

Внутри ядра находятся хромосомы - длинные нити с генетической информацией. Хромосомы составляют пары - 19 пар у кошек, 23 пары у человека. То есть вся наследственная информация у кошек содержится в 38-и хромосомах.

Под микроскопом у хромосом видны беспорядочно чередующиеся светлые и темные участки: сотни, тысячи на каждой хромосоме - это гены. Каждый ген отвечает за какую-то особенность (или группу особенностей) в развитии организма. Многие гены взаимодействуют: одно свойство контролируется несколькими генами, поэтому выявить такие гены очень тяжело, и только немногие главные гены хорошо изучены для кошек.

Хромосомы составляют макромолекулы ДНК, представляющие из себя две спирали, закрученные друг вокруг друга, подобно пружине.

Различия в строении ДНК обуславливают вовсе не количество, а скорее порядок расположения миллионов аминокислот, которые составляют витки спирали. Четыре различных аминокислоты, сгруппированные в группы по три, составляют 64-буквенный алфавит. Этот алфавит используется для составления слов различной длинны, называемых генами (одна специфическая буква обычно используется для обозначения начала гена). Каждый ген отвечает за развитие какой-то специфической черты организма. Число генов огромно, поэтому зависимость наследственных признаков от генов ДНК на сегодняшний день исследована весьма незначительно.

Митоз и Мендель

Когда клетка накапливает достаточно различных аминокислот и других необходимых компонентов, она начинает делиться. Этот процесс называется митоз и является основой жизни на Земле.

Не так давно считалось, что хромосомы появляются непосредственно перед митозом, и распадаются впоследствии. Это не так, просто крошечные хромосомы, невидимые в обычный оптический микроскоп, утолщаются во время митоза, временно становясь видимыми.

Процесс митоза можно условно разделить на несколько этапов. Начинается он, когда клетка достигает размера достаточного для для создания двух клеток.

Невидимые хромосомы чудесным образом удваиваются, воспроизводя сами себя. Двойные спирали рассоединяются и распадаются на две одиночные. Каждая из них строит новую вторую спираль, копируя себя. Скорость построения спирали может превышать 1800 витков в минуту! Обе дочерние хромосомы остаются связанными в одной точке, которая называется центромера.

Затем хромосомы сворачиваются в спираль, укорачиваясь и утолщаясь, так что становятся видны в микроскоп, и прикрепляются к мембране ядра.

Мембрана превращается в волокнистое "веретено", с по крайней мере одним волокном, проходящим через каждую центромеру (волокон намного больше чем центромер).

Волокна натягиваются и растаскивают центромеры, раздвигая хромосомы на разные стороны клетки, затем веретено распадается на две новых мембраны вокруг каждой группы хромосом.

Хромосомы опять становятся невидимыми, клетка делится и митоз завершается. Генетически, каждая дочерняя клетка - точный дубликат родительской.

Два набора хромосом по 19 в каждом содержат наследственную информацию - "КОШКА". Каждая хромосома содержит миллионы пар составляющих, по одной от каждого из родителей. Количество инструкций зашитых в хромосоме просто астрономическое!

Итак, кошка получает по наследству два набора инструкций. Что происходит, когда один из родителей говорит - "Будь белым!", а второй "Будь не белым!"? Возможно они договорятся и цвет меха будет пастельным? Нет, это не так. Каждый простой ген имеет минимум два уровня проявления или возможных состояний (часто более двух), называемых аллелями, которые определяют результат взаимодействия родительских генов. В данном случае аллель белого "W" доминантна, а не белого "W" рецессивна. В результате, шерсть может быть или белой, или не белой, но не пастельной.

Чтобы понять, как это получается, рассмотрим простой пример. Пусть кошка имеет только два гена белого. Каждый ген содержит одну из двух аллелей - "W" или "W", поэтому кошка может иметь один из четырех возможных генетических кода для белого: "WW", "Ww", "wW", "ww". Так как "W" доминантна , коды codes "WW", "Ww", and "wW" приводят к белому окрасу шерсти, а "ww" к не-белому.

При двух доминантных аллелях "WW" кошка будет гомозиготной (для белого окраса). В этом случае кошка будет давать белых котят, независимо от типа аллели партнера.
При одной доминантной аллели "Ww" или "wW" кошка гетерозиготна, ее потомство может быть и не белым, в зависимости от партнера.
При двух рецессивных аллелях "ww" кошка также гомозиготна, но для не-белого окраса, и получение белого потомства зависит от партнера.

Таким образом для белого окраса возможны 16 вариантов сочетаний родительских генов - по четыре на каждого родителя. Каждый вариант дает еще по четыре комбинации, всего 64 сочетания.

Рассматривая эти сочетания, можно заметить, что некоторые из них совпадают. Из 64-х возможных 16 (или ,иначе говоря, четверть) имеют одинаковое значение. Это значит, что четверть всех котят гомозиготна по белому окрасу - "WW", две четверти гетерозиготны - "Ww" или "wW" (что на самом деле равносильно), и четверть гомозиготны для не-белого - "ww". И гомозиготные "WW" и гетерозиготные котята будут белого окраса, т.е 3/4 из всего потомства, и только одна четверть будет с не-белой шерстью. Соотношение 3:1 называют числом Менделя (Mendelian ratio), в честь Gregor Johann Mendel, основателя генетики.

Теперь можно сделать несколько выводов. Если спаривать гомозиготных животных - все потомство будет белым. Если оба родителя гомозиготны по белому окрасу - все потомки также будут гомозиготны по белому окрасу. Если один родитель гомозиготен по белому окрасу, а второй гетерозиготный, в потомстве будет поровну гомозиготных и гетерозиготных котят. Гомозиготный белый и гомозиготный не-белый родители дадут только гетерозиготных котят. Таким образом, гомозиготный белая кошка может производить только белых потомков, независимо от типа его партнера.

Если оба родителя гетерозиготны, то в потомстве будут гомозиготные белые, гетерозиготные белые и гомозиготные не-белые котята в соотношении 1:2:1, внешне это будет выглядеть, как 3:1, т.к. белый доминирует. У гомозиготного белого и гетерозиготного родителей будет поровну гетерозиготных и гомозиготных не-белых котят - 1:1.

У не-белых гомозиготных родителей все потомство будет гомозиготным не-белым.

Конечно, в случае с четырьмя котятами шансы увидеть истинное число Менделя невелики (немногим больше, чем 1:11), так как кошка должна быть белой в нескольких поколениях, что бы не нести рецессивных не-белых аллелей. Иногда бывает, что у в-нескольких-поколениях-белой-но-гетерозиготной-кошки и такого же кота появляется черный котенок! Это не чудо, а результат проявления не-белого генотипа.

Это правило Менделя является основным правилом генетики. Если оно настолько просто, почему же так трудно предсказать результат? Потому что в жизни мы всегда имеем дело с более чем одним геном для каждого родителя. Количество сочетаний быстро возрастает: по одному гену каждого родителя - всего два гена, дают четыре возможных варианта; по два от каждого - 16; по 3 - (это уже 2 в шестой степени) - 64... А ведь у каждой кошки миллионы генов!

Мейоз

Так как каждая клетка содержит полный набор хромосом, 19 пар, то каждому родителю необходимо передать потомку только гены от одной хромосомы из пары. Эту задачу выполняют половые клетки, гаметы - яйцеклетки у кошек и сперма у котв. Процесс уменьшения вдвое числа хромосом называется мейозом.

В отличие от процесса митоза, где хромосомы полностью удваиваются, при мейозе образующиеся клетки имеют половинный набор хромосом, по одной из каждой пары.

Как и митоз, мейоз начинается, когда клетка достигает размера, достаточного для выполнения деления. Невидимые хромосомы удваиваются. Как обычно, две дочерние хромосомы остаются связанными с центромерами. Хромосомы скручиваются, укорачиваются и утолщаются, становясь видимыми под микроскопом. Каждая хромосома воспроизводит себя, образуя две пары, между которыми затем происходит весьма таинственный обмен фрагментами, который случайным образом перераспределяет гены. Пары хромосом расходятся, образуя две клетки, которые затем делятся на две, с половинным набором хромосом (по 19 в каждой).

Когда сперматозоид соединяется с яйцеклеткой, создается полный набор хромосом - 19 пар. Получившаяся клетка начинает делиться обычным образом (происходит процесс митоза) и рождается котенок с генами обоих родителей.

Кот или Кошка?

Одна пара хромосом из 19-ти несет информацию, определяющую пол животного. Она может состоять из хромосом, обозначающихся "X" и "Y". Кошка имеет две хромосомы "X" - "XX", кот одну "X" и одну "Y" - "XY", поэтому по закону Менделя кошка может передать котятам только хромосому "X", а кот и "X", и "Y". В результате получает ли котенок набор "XX", или "XY", определяет отец. Это же правило применимо и к людям, так что, простите мужики, если у вас семеро дочерей - вините себя, а не жену :) .

Еще пара замечаний -"X" хромосома влияет также на некоторые другие гены кошки, например ген оранжевого окраса. Такие характеристики носят название полозависимых (sex-linked), и проявляются по разному у котов и кошек.

Следующее замечание - иногда происходит неполное разделение "X" гена. "X-X" ген занимает место, назначавшееся для "Y"'. Это редко, но случается, и приводит к "ложному Y" (обозначается как "Y", чтобы дифференцировать это от женского "XX").

Другая разновидность - неполное разделение, когда одна гамета имеет 18 хромосом (без "X" или "Y"), в то время как другая - 20 (или два "X", "Xy", или два "Y").

Это приводит к тому, что кошка, имеющая половые гены "XX", может продуцировать яйцеклетки с "XX", "XY", "yy", "X", "Y", or "o" (без половых хромосом). В сперме кота, "XY", могут быть "XY", "Yy", "X", "Y", "Y", or "o". После оплодотворения возможны 36 комбинаций:

Так как требуется хотя бы один "X" , можно спокойно проигнорировать "Yyyy", "Yyy", "yyy", "YyO","yyO", "Yy", "yy", "YO", "yO", и "OO".

Аналогично, "XXXY", "XXYy" и "XYyy" слишком тяжеловесны и нестабильны, обычно погибают в матке после зачатия, или сразу после рождения (в любом случае до достижения половой зрелости) из-за большого количества конфликтов среди полозависимых генов.

Кошки с "XO" проявляют все нормальные женские характеристики,но имеют трудности с воспроизводством из-за отсутствия второй хромосомы, что приводит к невозможности мейоза.

Немногочисленные "суперкошки", "XXX", проявляют необычайно сильный материнский инстинкт, часто отказываясь прекращать кормить молоком котят и отдавать их. Результатом обычно являются психологические травмы, ведущие к антиобщественному поведению такой кошки.

Суперкоты, "XYy" или "Xyy", крайне агрессивны, часто настолько, что не спариваются с кошками, воспринимая их, как врагов. Интересно, что среди людей около пяти процентов осужденных мужчин имеют такие гены. Гермафродиты, "XXy" и "XXY", имеют тело кота, но проявляют разные особенности кошки, часто нянчат котят вместо матери. Зафиксирован случай, когда кот охранял выводок мышей от посягательств своих сородичей. Гермафродиты всегда стерильны, иногда имеют оба набора недоразвитых половых органов. Гермафродиты - наиболее частое сексуальное отклонение.

Кошки с "XXO" и коты с "XYO" не отличаются от обычных и сохраняют половые особенности, характерные для своего пола.

Коты с "вывернутыми" генами - "XY" встречаются наиболее редко.

Животные с генами двух последних видов часто страдают от врожденных дефектов, сопутствующих этим генетическим конструкциям.

Обычные кошки - "XX", и коты - "XY", значительно превышают по количеству все остальные варианты. Вероятность генетических отклонений менее 1:10000, а исключая гермафродитизм менее чем 1:11000.

Мутации

Основные гены современных кошек получены ими от Дикой Африканской кошки, которая является их непосредственным генетическим предком. Эти гены составляют основной набор у всех кошек.

Так как не все кошки выглядят как Дикая Африканская (коричневый табби, brown tabbies), очевидно, что генетический код претерпел некоторые изменения. Эти изменения происходят постоянно и называются мутациями. В противоположность фильмам, изображающим Землю после атомной войны, где мутация считается ужасным событием, в реальной жизни мутации происходят в очень больших количествах, но в основном на уровне генетических кодов, внешне малозаметно.

Мутации происходящие во время мейоза или митоза, из-за неполного деления или объединения компонентов макромолекул ДНК. Это может случаться из-за химического дисбаланса, влияющего на деление. Чаще всего это происходит из-за присутствия в окружающей среде неестественных примесей, таких как, например, никотин, которые действуют как катализаторы на определенных этапах деления. Такие вещества называют мутагенными факторами или мутагенами.

Самым большим мутагеном является радиация. Считается, что множество основных мутаций, таких как лишний палец, длинная шерсть, альбинизм и т.п., появились в основном наборе генов в результате солнечной радиации, космических излучений, собственного радиационного поля Земли, и наиболее вероятно, из-за влияния радиоактивных изотопов, входящих в саму ДНК, особенно углерода-14.

Мутации очень важны для эволюции (или, если хотите для бридинговых программ, эволюции под руководством человека), т.к. появившиеся при мутациях благоприятные изменения могут закрепиться в генах животного.

Рассмотрим, например, полосатую кошку, живущую на равнине. Она подверглась мутации, приведшей к появлению пятнистого рисунка (полосы потеряли непрерывность). Для равнинной кошки пятна маскируют не так хорошо, как полоски, которые сливаются с длинной травой и отбрасываемыми тенями, кошке становится труднее охотиться, а сама она становится более легкой добычей. Скорее всего, она не выживет, и такая мутация пропадет, не закрепившись в потомстве.

Теперь предположим, что такая мутация произошла у кошки, обитающей в лесу. В этом случае, пятна отлично маскируют животное среди пятен света, пробивающихся через листву, кошка легче добывает себе еду и скрывается от врагов. Это явно положительная мутация. Таким образом появляются две разновидности кошек - полосатая степная и пятнистая лесная.

В домашних условиях возможно закрепление генов, в природе обречённых на отбраковку. Так были выведены бесшерстные кошки, которые изначально появились у обычных родителей. В течение нескольких поколений, внимательно подбирая партнеров, удалось закрепить эту мутацию. Сейчас Сфинксы (бесшерстные кошки) уже официально признаны самостоятельной породой.

Распределение генов

Как уже упоминалось, некоторые гены изучены и их расположение известно. Эти гены сгруппированы по оказываемому ими эффекту: гены, отвечающие за форму тела; за текстуру и и длину шерсти; за окрас и рисунок шерсти.

Гены окраса делятся на три группы: гены цвета - контролируют цвет шерсти и ее плотность; гены рисунка - рисунок и интенсивность цвета; и гены маски - отвечают за тип и степень проявления маски на основном окрасе (пример маски - сиамское пятно на голове).

Гены строения тела (The Body-Conformation Genes).

Эти гены формируют основные внешние признаки: уши, хвост и лапы. Этих генов тысячи, но пока определены только некоторые:

• Уши нормальные или Шотландской вислоухой (Scottish fold)
• Хвост обычный, японского бобтэйла, Манкс (бесхвостый) или хвост с изломами
• Лапы обычные или с лишними пальцами (polydactyl feet).

Ген вислоухости (Scottish-fold gene): естественная аллель "fd" рецессивна и формирует обычные уши. Мутация "Fd" доминирует и приводит к прижатым к голове ушам у Шотландской Вислоухой кошки. Мутация опасна для гомозиготов, поэтому скотишей не спаривают между собой.

Ген Японского бобтейла (Japanese Bobtail gene): естественная аллель "Jb" доминирует и формирует хвост нормальной длинны. Мутация "jb" рецессивна и формирует короткий хвост у Японских Бобтейлов. В отличие от мутации Манкской кошки, эта мутация не приводит к деформации позвоночника.

Ген Манкской кошки (Manx gene): естественная аллель "m" рецессивна и формирует хвост нормальной длинны правильное строение позвоночника. Мутация "M" доминантна и приводитк к отсутствию хвоста и укорочению позвоночника. Такая мутация летальна для гомозиготов. Для гетерозиготов это часто приводит к разным опасным болезням типа недержания, запоров и т.п.

Ген полидактилии (polydactyl gene): естественная аллель "pd" рецессивна и формирует правильное количество пальцев. Мутация "Pd" доминаннтна и приводит к образованию лишних пальцев, чаще на передних лапах. Интересно, что у человека тоже обнаружен подобный ген. Гомозиготные люди с шестью пальцами на каждой руке передают такую особенность своим детям, гетерозиготные - каждому четвертому ребенку, даже с нормальной матерью: ген доминантный. Несмотря на это, у людей обычно пять пальцев. Если мутация не благоприятна для выживания или как-то ухудшает возможность продолжения рода, она никогда не охватывает большинство представителей данного вида (как людей, так и кошек).

Гены строения шерсти

Эти гены отвечают за длину и текстуру шерсти.

Гены Сфинкса (Sphinx gene) определяют будет кошка лысой или нет. Естественная аллель "Hr" доминантна и формирует обычную шерсть. Мутация "hr" рецессивна и приводит к бесшерстности (или почти бесшерстности) Сфинксов.

Ген длинношерстности (longhaired gene) определяет короткая или длинная будет шерсть. Естественная аллель "L" доминантна и формирует короткую шерсть. Мутация "l" рецессивна и образует длинную шерсть Персидской, Ангорской, Сибирской и других кошек.

Ген Корниш Рекса (Cornish Rex gene) определяет прямая или кудрявая будет шерсть. Естественная аллель "R" доминантна и формирует прямые волосы шерсти. Мутация "r" рецессивна и приводит к очень короткой кудрявой шерсти у Корниш Рексов.

Ген Девон Рексов (Devon Rex gene) определяет прямая или кудрявая будет шерсть. Естественная аллель "Re" доминантна и формирует прямые волосы шерсти. Мутация "re" рецессивна и приводит к очень короткой кудрявой шерсти Девон Рексов. В отличие от Корнишей, у шерсти Девон Рексов есть жесткие волосы.

Ген Орегонского Рекса (Oregon Rex gene) определяет прямая или кудрявая будет шерсть. Естественная аллель "Ro" доминантна и формирует прямые волосы шерсти. Мутация "ro" рецессивна и приводит к очень короткой кудрявой шерсти у Орегонского Рекса. Как и у Корнишей отсутствуют жесткие волосы.

Обратите внимание, что хотя три разные мутации приводят к одинаковому результату, вызывают их три различных гена.

Ген Американской Жесткошерстной Кошки (American Wirehair) определяет жесткость шерсти. Естественная аллель "wh" рецессивна и формирует обычную мягкую шерсть. Мутация "Wh" доминантна и приводит к образованию короткой упругой, ''проволочной'' шерсти у Американской Жесткошерстной Кошки.

Гены окраса

Эти гены отвечают за цвет, рисунок и их насыщенность у шерсти. У кошек это наиболее важная отличительная черта, внешне намного ярче проявляющаяся, чем другие.

Гены этой группы подразделяют на три подгруппы.

Гены цвета шерсти

Гены черного цвета шерсти

Эти гены контролируют цвет шерсти. Задействованы три аллели - черного, темно-коричневого и светло-коричневого цвета. Известна также аллель альбинизма.

Аллель черного цвета "B" доминантна и формирует черную и черно-коричневую табби шерсть, что зависит от гена агути. На самом деле, черный - это очень темный коричневый, настоящий черный теоретически невозможен.

Аллель темно-коричневого цвета "b" - рецессивна черному, но доминантна к светло-коричневому и формирует шерсть от черной до коричневой.

Аллель светло-коричневого цвета "bl" рецессивна и к черному, и к темно-коричневому. Формирует цвет от черного до средне-коричневого.

Гены оранжевого окраса шерсти

Аллель отсутствия оранжевого "o" приводит к явновыраженному черному или коричневому цвету шерсти.

Аллель оранжевого "o" - мутация, преобразует черный или коричневый окрас в рыжий и подавляет эффект не-агути гена (все рыжие кошки - табби).

Эти гены полозависимы - они расположены в "X" хромосоме и не зависят от хромосомы "Y". Поэтому у коты могут быть или рыжими или нет, т.к. ''X'' хромосома у них одна, и если это аллель не-оранжевого - "o", то будет представлен основной цвет (черный, темно-коричневый или светло-коричневый). Если же это аллель "O", то цвет шерсти будет рыжим.

У кошек две хромосомы "X", поэтому вариантов гораздо больше. Если кошка гомозиготна по не-оранжевой аллели - "oo", шерсть может быть любого основного цвета. Если гомозиготна по оранжевой аллели - "OO", то все основные цвета переходят в рыжий. Если кошка гетерозигона - "Oo", то получаются очень элегантные окрасы - черно-оранжевые черепаховый или полосатый.

Сразу после оплодотворения, когда клетка еще строится, активизируется процесс ''рационализации'' всех полозависимых характеристик, включая гены оранжевого. В этом специфическом процессе в каждой клетке случайным образом подавляется один из генов оранжевого (видимо, под влиянием остальных генов). Каждая клетка несет, таким образом, только один ген оранжевого.

Так как в процессе рационализации участвует множество клеток, только несколько из них в конечном счете определяют цвет шерсти (гены других клеток игнорируются). Если определяющие зиготы были гомозиготны для не-оранжевого - "oo", то все клетки будут содержать "o", и шерсть будет не-оранжевой. Аналогично, если зиготы были гомозиготны для оранжевого - "OO", то все клетки будут содержать "O", и шерсть будет рыжей. Но если зиготы гетерозиготны - "Oo", то часть клеток будет содержать "O", а часть - "o". В этом случае, часть шерсть будет рыжей, часть не-рыжей - вот он, черепаховый окрас!

У котят-кошек по две "X" хромосомы и, следовательно, по два гена оранжевого, от каждого из родителей. Приняв ради простоты равновероятное наследование любой аллели от каждого родителя (что конечно не так), получим, что четверть всех кошек будут не-оранжевыми, четверть - оранжевыми, и половина - черепаховыми.

Котята-коты, наоборот, имеют только одну "X" хромосому и, следовательно один ген оранжевого. При равновероятном наследовании генов от родителей, половина котят будет не-оранжевыми, а вторая половина - оранжевыми. Получается, что рыжих котов должно быть вдвое больше, чем кошек.

Наше допущение, однако, не правильное. Ген оранжевого размещается близко к центромере и часто повреждается во время мейоза. Эти повреждения способствуют к замене оранжевой аллели на не-оранжевую, что уменьшает вероятность наследования оранжевого гена, примерно до 3:7. Поэтому среди кошек не-оранжевых 49%, черепаховых 42% и только 9% рыжих. Среди котов соотношение оранжевых к не-оранжевым - 70% yf 30%, то есть в три раза больше, чем у кошек!

Зато черепаховых котов не бывает. Исключение составляют коты-гермафродиты с генетической структурой "XXY". Они могут быть черепаховыми, т.к. у них две "X" хромосомы, но такие коты стерильны. Хотя они имеют все внешние половые признаки котов, фактически они являются недоделанными кошками и рожать не могут.

Гены насыщенности цвета шерсти

Эти гены контролируют однородность пигмента в шерсти и существуют в двух аллелях: плотный - "D" и разбавленный - "d".

Естественная аллель "D" доминантна и располагает пигмент равномерно по каждому волосу, делая цвет шерсти глубоким и чистым. Основными цветами являются черный, темно- и средне-коричневый и оранжевый.

Аллель разбавленного "d" - рецессивная мутация, располагает пигмент микроскопическими группами окруженными обесцвеченными участками. Разбавленными цветами могут быть голубой, желтовато-коричневый, бежевый, или кремовый.

Восемь цветов шерсти

Все возможные сочетания этих трех групп генов (цвета, оранжевого и насыщенности) образуют восемь основных цветов: черный, голубой, каштановый или шоколадный (темно-коричневый), лаванда или лиловый, цвет корицы (светло-коричневый), олененок (желтовато-коричневый, бежевый), красный (рыжий) и кремовый

Коричневый и разбавленные цвета встречаются реже (поэтому более выигрышны), т.к. они рецессивны. В таблице показаны все восемь базовых цветов - среди них шесть черных у кошек и двенадцать у котов, но только один олененок у кошек и два у котов.

Заметьте, что хотя черепаховые кошки двухцветны, это не считается новым цветом.

Видно также, что красный и кремовый доминируют над черным и коричневым цветом: красная(рыжая) шерсть получается и от генов черного, и темно-коричневого, и светло-коричневого. Ген цвета маскируется геном оранжевого. Это связано с тем, что сочетание "oO" и "Oo" - это разная комбинация. Коту достается только один из двух генов: "o" из "oO" или "O" из "Oo". Иногда, чтобы подчеркнуть половые различия, пишут "o(O)" и "O(o)". (Последние три предложения я не очень понял, привожу оригинал:
A male has only the first of the two genes: "o" from "oO" or "O" from "Oo". In some texts, the orange-making genes are indicated as "o(O)" and "O(o)" to emphasize the sexual distinction.)

Гены альбиносности

Первым из генов, влияющих на гены цвета шерсти проявлением рисунка является ген альбиносности. Этот ген контролирует количество окрашенной поверхности тела и существует в пяти аллелях: сплошной окрас - "C", Бурма (Burmese) - "cb", Сиамский (Siamese) - "cs", альбинос с голубыми глазами (blue-eyed albino) - "ca", и альбинос (albino) - "c".

Доминантным является естественная аллель сплошного окраса - "C". Еее иногда называют аллелью не-альбиносности.

Аллель Бурмы (Burmese) - "cb" - мутация, рецессивна к аллели сплошного окраса, равноценна сиамскому и доминантна к остальным аллелям. Приводит к слабовыраженному альбинизму, осветляя черный до темно-коричневого, называемого собольим (sable) у Бурмезских кошек, и к появлению зеленых или золотисто-зеленых глаз.

Аллель Сиамского окраса - мутация, рецессивна к аллели сплошного окраса, равноценна Бурмезскому окрасу и доминантна к остальным аллелям. Приводит к среднему альбинизму, осветляя основной цвет от черного или коричневого до светло бежевого, с темно-коричневым пятном классического сиамского рисунка, и к появлению голубого окраса глаз.

Аллели Бурманского и Сиамского окраса имеют одинаковую доминантность. Это делает возможным, при наследовании обоих аллелей - "cbcs", появление Сиамского рисунка на темном теле и зеленовато-голубых (аквамариновах) глаз - Тонкийский окрас (Tonkinese).

Аллели альбиноса с голубыми глазами - "ca", мутация доминантная к аллели альбиноса и рецессивная к остальным. Выглядит почти как полный альбинос, с очень бледным, просвечивающим через белый цвет основным цветом и светло-голубыми глазами.

Аллель альбиноса - "c", мутация рецессивная к остальным. Приводит к полностью прозрачно-белой шерсти и розовым глазам.

Гены альбиносности дают следующие окрасы:

Заметьте, что обычно доминирует одна из аллелей, кроме сочетания Бурмезской и Сиамской, которые дают Тонкийский окрас.

Ген Агути

Следующим геном, контролирующим окрас, является ген Агути (agouti). Этот ген создает тиккинг шерсти и существует в двух аллелях: Агути - "A" и не-агути - "a".

Доминантной является естественная аллель агути - "A". Она образует к образованию на каждом волосе полосок (тиккинга), что приводит к образованию рисунка табби.

Аллель не-агути "a" - рецессивная мутация, подавляющая тиккинг, что приводит к образованию сплошного окраса шерсти. Этот ген проявляет себя в сочетании с геном не-оранжевого, образуя сплошной черный, темно-коричневый или светло-коричневый окрасы, а в сочетании с геном оранжевого - подавляя оранжевый цвет в окрасе шерсти.

Ген Табби

Последним из группы генов рисунка является ген табби (tabby). Этот ген существует в трех аллелях: тигровый или полосатый (mackerel, striped) табби - "T", Абиссинский (Abyssinian) - "Ta" и пятнистый или классический (blotched) табби - "tb".

Естественная аллель тигрового табби - "T", равнодоминантна с аллелью Абиссинского табби и доминантна к аллели классического табби. Образует полосатый рисунок, с вертикальными, не-агути полосками на агути окрасе остальной шерсти. Это наиболее типичный рисунок, выработавшийся для маскировки на травянистых равнинах, с длинными и прямыми тенями.

Пятнистый табби - это генетически полосатый табби, но с прерывистыми полосками из-за полигенных взаимодействий. Специфического гена пятнистости не существует. Такой пятнистый рисунок выработался для маскировки в условиях леса, где тени от солнечного света, пробивающегося через листву, ложатся пятнами. Не надо, однако, путать пятна наших кошек с розетками истинно пятнистых кошаек, их формируют совершенно другие гены.
Аллель Абиссинского окраса - "Ta", мутация равнодоминантная с тигровым табби и доминантная к аллели классического табби. Образует шерсть сплошного агути окраса, без полос или пятен. Такой окрас типичен для животных обитающих в пустынной местности.

Интересен случай, когда у кошки присутствуют гены и тигрового, и абиссинского окраса - "TTa". Это приводит к уникальному рисунку шерсти - общий бежевый фон и каждый волос типпирован явно выраженным цветом. Бридерам удается получить и мягко-золотистый фон (золотистая шиншилла).
Аллель пятнистого или классического окраса - "tb", рецессивна к двум предыдущим. Образует неправильные не-агути пятна или разводы на агути фоне. Если рисунок симметрично расположен по бокам - получается очень красивый окрас.

Гены интенсивности цвета

Первый из генов влияющих на интенсивность цвета шерсти является ген подавляющий цвет (ингибитор). Он существует в двух аллелях: не-ингибитор - "i", и ингибитор - "Y".
Естественная аллель не-ингибитор "i" рецессивна. Образует шерсть с волосками, прокрашенными по всей длине.
Аллель ингибитор "I" - доминантная мутация и выражается в появлении не прокрашенных участков волоса.
Аллель ингибитор может проявляться в разной степени. В слабовыраженном случае не окрашены только короткие участки у основания волоса, до четверти длины - такой окрас называют дымчатым (smoked). Средне выраженный вариант, когда волос не окрашен до половины, окрас называется затушеванным (shaded). При полном проявлении волосы не окрашены на три четверти. Этот окрас называется шиншиллой (chinchilla) или типпированным.

Ни одна из аллелей не меняет цвета и рисунка шерсти.

Ген пятнистости (Spotting Gene)

Следующим геном, контролирующим насыщенность цвета, является ген белых пятен. Этот ген отвечает за наличие и конфигурацию белых пятен на основном рисунке шерсти. Ген существует в четырех аллелях: беспятнистый - "s", пятнистый -"S", частично-пятнистый - "Sp", и бирманский - "sb". Существование двух последних часто подвергается сомнению - выделить их проявление очень трудно.

Естественной является аллель беспятнистого - "s". Она рецессивна, образует шерсть без белых пятен.
Аллель пятнистого - "S", доминантная мутация. Приводит к появлению белых пятен на различных участках тела. Проявляется ата аллель по-разному - от маленького белого пятнышка у черных кошек, до полностью белых с несколькими черными волосками.
Аллель частично-пятнистого - "Sp", если она все же существует - это разновидность аллели пятнистого. Классический рисунок этой аллели - перевернутая белая буква "V" с вершиной посередине лба, расходящаяся к глазам. The подбородок, живот, лапы - белые. В зависимости от степени проявления этой аллели, количество белого может уменьшаться до белого медальона или пятнышка на лбу.
Аллель бирмы - "Sb", если и она существует - это также разновидность аллели пятнистого, приводящая к белым ногам. В зависимости от степени проявления этой аллели, количество белого может уменьшаться так, что белыми остаются только ''тапочки'' на ступнях.
В отличие от гена белого и гена альбиносности, ген белого пятна не влияет на цвет глаз: если у белой кошки зеленые глаза, это значит, что у кошки одно белое пятно на все тело, а сама она не белая!

Гены доминирующего белого цвета (Dominant-White)

Это последний из группы генов, контролирующих насыщенность цвета. Он будет ли шерсть сплошного белого цвета, или нет. Ген существует в трех аллелях: не-белый - "w", белый - "W", и ван - "Wv". Существование аллели ван пока не доказано, возможно это отдельный ген.

Естественной является аллель не-белого - "w". Она рецессивна и приводит к полному проявлению основного цвета и рисунка шерсти.
Аллель белого "W" - доминирующая мутация, приводит к полностью белой шерсти и оранжевым или бледно-голубым глазам. Голубоглазые белые кошки часто бывают глухими, случается, что и с оранжевыми тоже. Бывает что кошки могут быть с глазами разного цвета - одним голубым, вторым оранжевым. Такие кошки часто глухи на одно ухо (со стороны голубого глаза).
Аллель ван - "Wv", если существует, образует классический ван-рисунок: пятно на макушке головы (часто разделенное пополам тонкой белой линией), на ушах и на хвосте. Размер пятен зависит от степени проявления действия аллели. Бывает, что пятно на голове отсутствует и только уши и (или) хвост окрашены белым.
Важно заметить, что генетически белый - это не цвет, а полное подавление обычно присутствующего пигмента. Гетерозиготные белые кошки могут давать цветных котят, иногда совсем без белого.

Полигены

Гены, описанные выше, контролируют цвет и длину шерсти, а также кое-какие особенности строения тела, специфические для разных пород. Однако, какие гены контролируют именно строение тела кошки? Возможно ли вывести кошку с длинными висячими ушами (так сказать, ''бассет-кэт'')? Ответ однозначен - обычными способами и даже с использованием современных достижений генетической инженерии - невозможно. Причиной, по которой кошки (и, например, лошади) не поддаются серьезным изменениям (в отличие от собак), является тот факт, что гены, контролирующие основные параметры строения организма, рассредоточены по генетическим кодам других генов (напомним, что ген - это не физическая сущность, а серия инструкций). Такой тип генов, рассредоточенных по разным участкам ДНК, называют ''полигенами''. Полигены жестко контролируют многие параметры, которые делают кошку кошкой, поэтому любые бридинговые программы могут добавлять изменения очень медленно, шаг за шагом.

Цвет глаз

Отдельного гена цвета глаз нет. Цвет глаз тесно связан с генами окраса шерсти и некоторыми полигенами.

Здесь еще много неизученного. Например, Британские голубые кошки обычно имеют оранжевые или медные глаза, а Русские голубые - зеленые, следовательно, цвет глаз не прямо зависит цвета шерсти.

Цвет глаз может меняться от глубокого мдно-оранжевого, через желтый, до зеленого. Голубые и розовые глаза бывают у альбиносов, когда основной цвет глаз подавляется. 

Здесь представлены различные варианты взаимодействия генов цвета шерсти -"B", "b", "bl", генов насыщенности цвета "D" и "d", и генов цвета глаз. Это взаимовлияние особенно видно у кошек с сиамским окрасом, у которых цвет глаз меняется от истинно голубого у Силпоинтов, до зеленовато-голубого у лилакпоинтов.

Названия окрасов

Окрасы условно делят на группы: стандартные, затушеванные, экзотические, ориентальные, и белые. Каждая группа может подразделяться на несколько подгрупп с общими характеристиками. Каждое название окраса образуется по трем цветовым группам (описанным выше) с учетом цвета глаз. Помните, что все возможные комбинации цвета и рисунка могут существовать, но не все могут признаваться различными кошачьими ассоциациями.

Стандартные сплошные окрасы

Сплошные(self) окрасы служат базой для остальных окрасов. Таких окрасов восемь:

Черный - обычно имеет более или менее коричневый подшерсток, но селекция постепенно подавляет его, получая практически черный окрас.
Изысканность голубого окраса сделали его одним из самых популярных у заводчиков, некоторые породы представлены только голубым окрасом.
Названия каштановый и шоколадный - синонимы, также как лиловый и лаванда.

Красный и кремовый генетически идентичны красному табби и кремовому табби. При заботливой селекции удается расширить участки не-агути почти на все тело кошки, маскируя табби-рисунок. Однако, при спаривании разных линий разведения, рисунок наверняка проявится.
Рисунки сплошной пятнистый, сплошной с белым пятном и биколор формируются комбинацией гена белых пятен - ''S*'', к гену сплошного окраса. Если, вместо вместо гена обычных белых пятен, присутствует ген цветного окраса - "Sp*", тогда пятна будут с цветными участками. Если присутствуют оба этих гена - "SSp", то рисунок получается составной - с белыми и цветными пятнами. Если добавляется ген Бирмы - "sbsb", тогда белым окрашены только лапки.

Черепаховый окрас формируется комбинацией гена оранжевого - "Oo", с геном сплошного окраса. Так как ген оранжевого полозависим, черепахами бывают только кошки. Рисунок табби на рыжих участках может быть заметен, причем это может быть любой из разновидностей табби. У некоторых особей, участки рыжего с выраженным агути и участки с не-агути могут быть настолько контрастными, что производят эффект ложной трехцветности - черно-оранжево-кремовый.
Черепаховый с пятнами или калико формируются комбинацией гена оранжевого - "Oo", с геном сплошного окраса и геном белых пятен - "S*". Как и черепаховый, калико встречается у кошек. Как и у обычных пятнистых, возможны любые варианты рисунка пятен.

Стандартные окрасы табби

Табби формируется добавлением гена агути - "A*", к гену сплошного окраса. Табби бывает двух видов - тигровый ( аллель "T*") или мраморный (аллель "tbtb").

Коричневый табби выглядит сплошным: достаточное количество подшерстка в областях агути придает им коричневатый цвет. В случае тигрового рисунка это полностью дикий (или естественный) генотип, представляющий природный набор генов кошки.
Красный тигровый табби, вторй устойчивый вариант окраса диких кошек, обычно бледно рыжий.

Пятнистый табби или табби с белыми пятнами формируются добавлением гена пятнистости - "S*", к табби. Как и у сплошного с пятнами окраса, возможны любые рисунки пятен.

Черепаховый с табби (лоскутный табби, торби, torbie) формируется комбинацией полозависимого гена оранжевого - "Oo", с геном табби. Как и черепаховый, торби встречается только у кошек.

Черепаховый табби с пятнами (торбико) (patched tabby-tortoiseshells, patched torbies, torbico) формируется комбинацией гена оранжевого - "Oo", гена табби и гена белых пятен - "S*" на окрасе торби (или черепахового табби). Так же, как и у сплошных окрасов, возможны любые рисунки пятен.

Затушеванные окрасы

Затушеванный окрас формируется добавлением подавляющих генов - "I*", к стандартным сплошным окрасам. По насыщенности они различаются на дымчатые, затушеванные и типпированные или шиншиллы - по мере увеличения яркости окраса. Встречаются только шесть из восьми сплошных цветов и четыре у черепаховых.

Окрас золотистая шиншилла

Золотистая шиншилла формируется комбинацией аллели тигрового и аллели абиссинского гена табби - "TTa" со стандартными сплошными окрасами. Это приводит к образованию шерсти с типпированным сплошным цветом подшерстком. Тщательная селекция позволяет изменить полигены подшерстка так, что он производит впечатление теплого золотистого цвета. Только три из восьми цветов образуют окрас золотистой шиншиллы.

Золотистая черепаховая шиншилла формируется комбинацией аллели тигрового и аллели абиссинского гена табби - "TTa" со стандартными черепаховыми окрасами.Это приводит к образованию шерсти с типпированным черепаховым рисунком подшерстком. Пока встречаются только два окраса из всех возможных.

Серебристый табби

Cеребристыt табби окрасы получаются при уменьшении проявления гена ингибитора - I* в стандартных табби. Встречаются шесть из восьми возможных окрасов.

Пятнистый табби

Бронзовый пятнистый табби - это стандарт генетической разновидности тигрового табби, у которого полоски распадаются на отдельные пятна из-за влияния различных полигенов. В идеале шерсть равномерно покрыта круглыми пятнами. Встречаются шесть из восьми возможных окрасов.

Серебристый пятнистый табби - это бронзовый пятнистый табби с подавленной яркостью из-за гена ингибитора - "I*". Это приводит к образованию рисунка из ярких черных пятен на серебристом агути фоне. Встречаются шесть из восьми возможных окрасов.

Абиссинские окрасы

Абиссинский окрас является основным для абиссинской аллели гена табби - "Ta*". Это приводит к сплошному агути шерсти, подобно диким кроликам.

Серебристый Абиссинский окрас - это Абиссинский с подавленной яркостью из-за гена ингибитора - "I*". Это приводит к тиккированной агути шерсти с бледно серебристым подшерстком.

Нужно заметить, что среди абиссинских окрасов встречаются два генетически различных, но внешне одинаковых красных: корица и собственно красный.

Сплошные ориентальные окрасы

Сплошные ориентальные окрасы ни чем не отличаются от стандартных сплошных, кроме названия. Применяются для обозначения окрасов ориентальных и сиамских кошек.

Бурмезские окрасы

Бурмезские окрасы формируются из стандартных сплошных добавлением аллели Бурмы с уменьшением насыщенности цвета от полного - "C*" до бурмезского - "cbcb". Такой частичный альбинизм приводит к осветлению черного цвета до собольего (sable). Такие окрасы бывают только у Бурмезской кошки и подобных ей пород - Малайской и Тиффани (Malayan, Tiffany).

Тонкийские окрасы

Тонкийские окрасы формируются из стандартных сплошных при подавлении насыщенности цвета комбинацией Бурмезского и Сиамского окраса от "C*" до "cbcs". Такой частичный альбинизм приводит к тому, что шерсть становится светло-коричневым и на основной цвет налагается маска (пятно), называемое Бурмезским. Такие окрасы встречаются только у Тонкийской породы кошек.

Сиамские окрасы

Сиамские окрасы формируются из стандартных при подавлении насыщенности цвета от "C*" до Сиамского "cbcs". Такой частичный альбинизм приводит к тому, что шерсть приобретает цвет Олененок и маску, как у Бурмезского окраса. Сплошные окрасы с пятном формируются из стандартных сплошных, черепаховые из стандартных черепаховых, линкспоинты - из стандартных табби, торби-поинты - из стандартных торби. Встречается шесть из восьми возможных сплошных и линкспоинтовых окрасов и четыре из шести торби и черепаховых.

Окрасы Ван

Окрасы Ван формируются из стандартный сплошных окрасов добавлением гена ван - "Wv". Этот ген налагает маску, подавляющую эффект агути, табби, затушеванности и белых пятен. Ген Ван - это модификация доминаннтного гена белого, приводящая к белой короне на голове, ушах и хвосте. Наиболее частый окрас Ван - красно-коричневый, каштановый(auburn). Хвост часто с колечками табби.

Белые окрасы

Белый - это, собственно не цвет,а скорее отсутствие цвета, то есть подавление проявления генов цвета. Генетически белые окрасы делятся на пять видов: с полностью подавленным цветом (full-inhibited), со сплошными белыми пятнами (full-spotted), доминантные белые (dominant white), альбиносы с голубыми глазами (blue-eyed albino) и альбиносы (albino). Все они генетически различны.

У белых с полностью подавленным цветом окрас шерсти формируется при 100% проявлении гена ингибитора (inhibitor gene) - "I*", маскирующего все цвета и рисунки. Так как окрас шиншилла имеет склонность к типпингу, некоторые котята рождаются c типпингом практически сведенным к нулю, создавая полностью белый окрас. Если цвет присутствует, не проявляясь, глаза сохраняют цвет, присущий подавленному истинному цвету шерсти, и могут быть любого цвета, кроме голубого и розового, как у доминантных белых и альбиносов

Белый со сплошным белым пятном окрас шерсти образуется при 100% проявлении гена белого пятна - "S*", маскирующего все цвета и рисунки. Такой окрас допускает несколько не белых волосков, особенно у котят. Подобно предыдущему окрасу цвет глаз может быть любым, кроме голубого и розового.

Доминантный белый окрас образуется при проявлении соответствующего гена - "W*", подавляющего все цвета и рисунки. Глаза обычно розовые, голубые или разные - один голубой, второй розовый.

Голубоглазые альбиносы появляются при проявлении гена - "ca*", подавляющего все цвета и рисунки. Глаза голубые.
Альбиносы появляются при проявлении гена альбиносности - "cc", подавляющего все цвета и рисунки. Глаза обычно розовые.

Источник